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我国甘蔗育种成就和遗传改良策略

 

陈如凯

 国家糖料作物改良中心甘蔗分中心

农业部甘蔗生理生态与遗传遗传改良重点开放实验室

 

 

甘蔗是碳四作物,增产潜力大,综合利用率高。世界上有74个国家种蔗制糖,年种植面积1600万公顷,年产原料甘蔗96320万吨,年产甘蔗糖9824万吨,占世界食糖总产1.30亿吨的78.0%。我国是世界第四产糖大国,1998~1999生产季年产食糖893万吨,其中甘蔗糖占90%。因此,蔗糖生产在食糖生产中占有重要地位。而甘蔗单产和品质又直接影响蔗糖业的经济效益,各国均将甘蔗遗传改良作为发展本国蔗糖业的科技战略。甘蔗不仅是食糖业的重要原料,而且是能源、纤维、糖基化工和饲料的原料,尤其是能源甘蔗的问世,将掀起绿色无污染能源工业的一场革命,对于能源结构和农业产业结构调整、实现农民增收、保护环境和国家能源安全等都具有重要现实意义并产生深远影响。而所有这些都无一例外地依赖于甘蔗种质创新和新品种选育,遗传育种将作为神来之笔勾画出人类利用甘蔗的美好前景。在新世纪之初,我国甘蔗育种和其它行业一样面临着加入WTO的机遇和挑战,回顾我国甘蔗育种的成就、跟踪世界甘蔗育种的新动向、加强前瞻性的应用基础研究、加大高新技术的产业化发展力度是提高我国蔗糖生产竞争力的重要途径。

 

1、我国甘蔗育种改良与世界甘蔗育种发展趋势

1.1我国甘蔗改良的回顾:

我国台湾甘蔗育种始于1945年,先是引进南非具有三个热带种和两个野生种血统的Nco3103年间普及全岛,使台糖单产增加75%,台糖成为五、六十年代台湾创汇农业之首。后因Nco310茎细,倒伏严重,影响单产进一步提高,台糖遂利用大野F2PT43-52Nco310杂交,育成诸如F146F152F160等良种,继之又采用F系列品种间杂交,育成ROC1ROC26,其中ROC1ROC5ROC10ROC16ROC20在台海两岸都有大面积栽培。我国大陆自海南甘蔗育种场成立以来,共为各省生产近8万杂交花穗,培育近500万实生苗,先后审定发布百余个品种,“65”攻关以来,约审定了46个品种,其中桂糖11、粤糖63-237、粤糖57-423、赣蔗8、川蔗8、闽糖70-61120多个品种成为当地当家品种,累计推广3000多万亩, 取得几十亿经济效益。尤其是“九五”期间,甘蔗的科技进步,明显地推动了产业发展。据国家统计局统计,我国甘蔗单产从1995年的53.3/公顷提高到1998年的62.2/公顷,三年增加8.9/公顷;甘蔗产糖率从10.32%提高到11.08/公顷,净增0.66个百分点;近三年,由于种植面积扩大,单产又回落到56.83/公顷。但是,总体看,“九五”期间,全国扩种甘蔗34.4万公顷,比增32%,而蔗糖总产却从492.6万吨增加到756.6万吨,比增54%。由此可见,品种更新中技术和品质改进的贡献率达22%。但是,自育品种始终未能完全取代引进品种,如六、七十年代的F134Nco310Co740CP49-50,八、九十年代的ROC10F172ROC16都在国内大面积推广,年种植面积有的达到百万亩甚至几百万亩。目前,我国甘蔗平均单产56.8T/ha,略低于世界平均水平60T/ha,比美国、澳大利亚和南非等(75~90T/ha)低15~30T/ha。“九五”以前,我国甘蔗平均蔗糖分13.12%,产糖率10.35%,吨糖耗蔗量9.67吨。与澳大利亚的平均蔗糖分15.43%、产糖率13.58%、吨糖耗蔗量6.8~7.2吨相比差距较大,主要原因是品种的近交系数大,遗传基础狭窄,经调查96个已审定的品种系谱,36个品种来自F134,占37.8%16个品种来自CP49-50,占16.8%8个品种来自Nco310,占8.4%;还有10个品种来自CP28-110,占10.4%;而且上述亲本100%又都是POJ2878F4-5代后裔。由此可知,全球甘蔗商业栽培品种的改良是通过利用十分有限的种质资源完成的。如此狭窄的遗传基础,已造成育种群体遗传变异的严重不足,必然最终限制品种改良的效果。


 

图一 我国甘蔗单产、蔗糖份和出糖率变化(1980~2001

 


 

    表一 世界主要产糖国家制糖效率比较(1993~1997

甘蔗平均单产(吨/公顷)

平均产糖率(%

单位土地面积产糖(吨/公顷)

吨糖耗蔗量(吨)

平均制糖成本(美分/磅)

澳大利亚

97.64

13.99

13.70

7.14

8.5~9.0

   

73.90

11.80

8.73

8.47

13~15

    西

63.36

13.65

8.66

7.33

9.0~9.5

   

91.88

12.00

7.41

8.30

8.5~9.0

   

58.50

10.35

6.05

9.67

12.2~15.0

注:南非为1988~1997年十年平均。

资料来源:根据Economic Research Service, USDA整理。

1.2世界甘蔗育种的发展趋势

    本世纪初甘蔗育种远不如甜菜育种,1900年世界蔗糖产量仅300万吨,为当时甜菜糖800万吨的37.5%。后来,通过扩大利用甘蔗遗传多样性,综合利用遗传学、植病学和生理学等多学科新知识、新技术,改进完善育种方法,育成大批高产、高糖、抗恶劣生态条件、抗病虫和对水肥条件反应良好的甘蔗新良种,促进一个世纪甘蔗糖业快速稳定发展,蔗糖生产从1900年起,以每年100万吨速度递增至现在的9800万吨。而为蔗糖生产服务的甘蔗育种发展趋势归纳起来有五个方面。

1.2.1糖料甘蔗育种是蔗糖发展的主要命题  各国都以不断改良甘蔗品种作为发展本国蔗糖业的科技战略,美国(夏威夷、路州和波多黎各)、印度、巴西、澳大利亚、南非等国通过扩大利用泰国割手密、巴布亚新几内亚热带种和大茎野生种,采用“新高贵化”杂交和轮回选择等方法,改良本国甘蔗品种,选育了一批抗逆性强、宿根性好的CPHPrCoQNa系列新品种,使这些国家的甘蔗单产从五十年代的35~39T/ha,提高到现在的75~105T/ha;产糖率从 8.0~9.5%提高到12.0~13.5%;吨糖耗蔗量从9.0~10.0吨下降到6.8~7.2吨,从而大大降低了制糖成本,增加了经济效益,提高了这些国家在变幻不定的世界糖市上的竞争力。我国50年来经过三次品种更新,甘蔗单产从建国初期的21.5T/ha,提高到上世纪九十年代初的58.5T/ha,产糖率从8.0%提高到10.3%。在改良甘蔗单产和品质同时,各国更加重视抗病虫、抗不良环境、适应性和宿根性的改良。

1.2.2非食品用途的甘蔗育种初见端倪  甘蔗的非食品用途越来越显现其重要意义,巴西早在70年代中期因石油短缺,投巨资(39.6亿美元)实施了“生物能源计划”,育成一批既能制糖、又能直接酿造乙醇的糖能兼用甘蔗品种Na56-79SP76-1143SP71-6163。美国1979年制定了“UPR甘蔗生物计划”,开展了高生物量为目标的再生能源甘蔗育种,育成生长期25.9个月、甘蔗产量508T/ha的泰国割手密BC1后代H69-9103和纤维量27.9%、干物质量66.6T/haL79-1002。印度和美国制定实施了IACRP计划,育成了纤维量26.85%的高纤维品种IA3132和蔗汁蔗糖分21.65~22.27%、且可发酵糖高、乙醇发酵量达1.2万升/公顷的两个生产乙醇用品种EMS145Q63×57NG)、EMS245CP52-68×57NG67-1238)。高生物量甘蔗用途广泛:1)可直接发酵生产无水乙醇,以代替高辛烷值的含铅汽油做为无污染的汽车动力燃料。乙醇也可脱水成为乙烯,乙烯又是聚氯乙烯的原料,能用来制造可以生物降解的环保塑料和许多建材。2)蔗渣可用于造纸和生产各种纤维板。蔗渣也是固体燃料,一吨蔗渣的燃烧值相当于81.9加伦汽油。3)其蔗汁还可制造新型糖基表面活化剂和附加值很高的特殊低聚糖。4)它的副产品糖蜜,可用来生产乙醇、柠檬酸、赖氨酸、甘油、酵母、冰醋酸等100多种化工产品。5)其茎、叶可直接作为草食动物的优质割青饲料。总之,甘蔗非食品用途给高生物量、再生能源甘蔗育种带来机遇,而高生物量甘蔗的问世,将引导蔗糖业结构调整,加大糖基化工制品的比例,以提高企业经济效益。

    1.2.3种质资源的发掘与利用是各种育种计划的基础  上半世纪全球甘蔗品种改良依赖少数种质的事实成为甘蔗进一步改良的限制因素,ISSCT遂于1957-1984年先后4次组织科学家到巴布亚新几内亚和中、泰、缅边境搜集了大量新热带种、割手密和大茎野生种,保存于两大世界甘蔗种源中心(美、印)。我国也于70年代由各省协作搜集了大量割手密和斑茅,保存在云南国家甘蔗资源圃。目前拥有资源较多的国家有美国5020份、巴西4506份、印度3979份、澳大利亚4020份、中国2000多份。美国、印度、巴西已从这些资源中选取优良无性系同本国商业栽培种或热带种杂交获得了高糖分、高产量、抗逆性强或生物量、乙醇发酵量和纤维量很突出的BC1BC2后代,为甘蔗育种进一步利用打下很好基础。

1.2.4生物技术的应用,拓宽了甘蔗育种的新途径  60年代以来,各甘蔗主产国不惜花巨资进行甘蔗生物技术研究,随着组织培养、细胞悬浮培养、细胞突变系筛选与培育以及脱毒技术相继在夏威夷、澳洲和中国(含台湾)取得成功,1991年由美国、巴西、澳大利亚、阿限廷、哥伦比亚、毛里求斯、菲律宾、南非和尼汪等国联合成立了国际甘蔗生物技术合作组织(ICSB),该组织给签约第三方以项目资助,主要开展QTL分析,基因分离克隆、基因转导和抗病诊断等研究。目前世界上甘蔗基因工程的主要进展归纳起来有:1)甘蔗基因组计划。1991年由巴西Copersugar、夏威夷HSPA和纽约康乃尔大学植物育种系的TanksleySorrells博士达成了制作甘蔗染色体组图的协议,1995年完成了由208个单剂量(SDPCRs234个单剂量RFLPs41个双剂量(DDRFLPs1个三剂量(TD)RFLP组成的64个连锁群的集成图。法国CIRAD(国际农业研究发展中心)的Glaszmann小组对栽培品种R570进行了基因定位, 发现探针CDSR29与锈病抗性基因连锁,连锁距离为10cMGrivet等,1996);同时,以玉米染色体组探针为通用探针,比较了甘蔗、高梁、玉米的染色体组图,并报道说甘蔗与高粱间具有比甘蔗与玉米间和高粱与玉米间更为密切的亲缘。法国蒙特里尔国家甘蔗生物技术所已经发现了甘蔗抗锈病、抗花叶病和茎高、茎粗、分蘖、叶片宽度以及蔗糖、硅含量相关基因的分子标记; 澳大利亚昆士兰大学的甘蔗实验站用亲本专化性RAPDs鉴定出蔗茅属特异性DNA5个重复序列,这一结果将可用于甘蔗抗性育种中.由此可见,甘蔗基因组计划是研究甘蔗染色体的系统工程,为甘蔗种质改造和优良基因的克隆打下基础。2)基因克隆与转基因植物的研究. 与其他作物相比,甘蔗的文库构建和基因的分离克隆相对较落后,目前只有巴西、南非、澳大利亚等少数研究机构开展这方面研究工作。根据GENBANKDDBJEBJ等基因库登录、检索结果,目前已分离克隆的甘蔗基因序列有33个,西印度群岛最早克隆了CaMV-Bt抗虫基因,先后转导到甘蔗细胞中并得到高度表达的转基因植株;美国、巴西、中国先后克隆了甘蔗嵌纹病(SCMV)外壳蛋白基因,经转移到甘蔗细胞获得瞬时表达; 巴西已培育出转Ubi-bar基因的甘蔗植株,并已通过巴西安全审查,目前转入了大田中试;美国农业部的实验室已成功地得到转基因抗玉米螟的甘蔗植株;澳大利亚昆士兰大学植物学教授Birch等找到了甘蔗抗白条病基因,并把这种基因转入两个现有的甘蔗品种中。迄今为止转入这种基因的甘蔗没有一例感染白条病。这一研究成果有希望为该国以及世界上的甘蔗种植业挽回数以百万美元计的损失。南非的科研人员开发出了代号为ER1(抗蔗螟)的具有细菌毒力特性的基因,另外还开发出改进的ER1 的异族ER2基因(具提高甘蔗的抗毒效果)以及抗菌的PEP基因(具有提高蔗糖的积累能力)与裹蛋白的甘蔗嵌纹病毒基因(诱导甘蔗抗嵌纹病)等一批抗甘蔗病、虫害基因。我国甘蔗生物技术总体处于起步阶段,福建、海南的农业高校已完成抗花叶病外壳蛋白基因、钙调蛋白基因、抗线虫病基因和抗红斑病基因的分离、克隆、测序等工作。最近林俊芳(1998)还报导了应用缩减杂交法克隆了禾本科抗衰老基因。3)分子诊断。美国德克萨斯州Dr.Mikov的实验室1999年公布了70种农作物花叶病毒纯化及测序结果,通过比较甘蔗花叶病毒(SCMPVABD株系和高梁花叶病毒(SrMV)HIM株系序列,设计了PCR引物,PCR检测病毒的外壳蛋白基因(CP),阳性株用于接种鉴定。澳大利亚首先利用甘蔗花叶病毒外壳蛋白基因PolyA加尾序列保守性区段设计合成了特异引物S410-551S400-910,并以此为基础开发出反向转录PCR技术用于花叶病毒检测。另外还用2种不同引物为基础开发出了多元PCR技术,可以从单个样品中检测多个病害,实现了甘蔗白条病和斐济病的同步诊断,省工省时,快捷方便,尤其适用于种质资源交换蔗茎的带病检疫检验,并可用于病害的田间流行动态监测。甘蔗黄叶病(YLSLV)是近年来发现的一种由黄症病毒( Luteovirus)引起的严重病毒病,已经在南非、巴西、美国的4个甘蔗种植州先后报道,该病的产量损失评估正分别在美国和巴西进行。美国农业部佛罗里达甘蔗育种试验站和美国甘蔗联合会最近联合开发一种快速检测这种病毒的RT-PCR诊断技术。他们在对黄症病毒的属特异性引物YLSIIIYLS462产物扩增测序、改造的基础上,设计了一对新的种特异性引物。J.ConstockZ.K.Wang等人构建了适用于甘蔗新叶无症样品的RT-PCR检测技术。该技术已广泛用于美国佛罗里达、夏威夷、德克萨斯以及巴西的甘蔗黄叶症样品检测。在佛罗里达州的甘蔗试验站还成功地运用PCRRT-PCR以及血清学手段对甘蔗宿根矮化病、白条病、花叶病毒病进行无症样品快速检测和早期诊断,为在抗病初期淘汰感病品种提供筛选依据。总之,生物技术研究已为甘蔗脱毒微繁产业化,杂种后代鉴定和抗病、抗逆性改良开辟了新路。

    1.2.5新测试手段问世和新育种方法的应用将有助于更经济有效地实现育种目标  许多自动化测试仪器如CO2气体分析仪、冠层分析仪、叶绿素荧光仪、近红外线测定仪的问世和计算机及其支持软件的应用,实现了自然条件下的活体快速测量,解决了长期困扰甘蔗育种的大群体早代鉴定问题,将有效地减少育种工作量,提高选择准确性。

人类虽然进入空间时代,但人类的生存与发展仍然离不开地球。面临世界人口迅速增加,土地资源、矿物能源日益缩减,生态环境日趋恶化等严峻问题,甘蔗育种必然要充分挖掘利用至今尚未达到理论产量上限的遗传变异,制定与可持续发展和生态平衡相适应的育种目标和育种计划,培育多种用途的甘蔗新品种,以满足下世纪人类对食品、能源、建材、饲料及其它化工产品的需要。

 

2、我国甘蔗育种的主要命题

根据国务院颁布的《中国食物结构改革和发展纲要》规定,到2010年我国年产食糖1040万吨。而1998~1999年全国食糖实际总产840万吨(其中蔗糖670万吨),人均占有量约仅7公斤,为世界人均21公斤的1/3。如若人均食糖消费量达到世界平均水平的50%,则国内食糖生产应达1210万吨,这是一个巨大的市场。可是当前对人体有害的糖精(年产2.4万吨)冲击糖市,代替国内食糖约600万吨的市场份额,加上社会上对食糖营养宣传的误导,造成了食糖“供过于求”的假象,遏制了蔗糖业的进一步发展。这是一种暂时的现象,从国民经济发展的长期需求看,我国蔗糖市场还有很大的发展空间。

甘蔗育种是蔗糖生产的核心技术,改良和更新品种则是发展蔗糖生产最经济有效的关键措施。50年来,我国甘蔗生产经历了三次品种更新,推广了几十个自育和引进良种,甘蔗单产从建国初期的21.5T/ha,提高到1998年的62.2T/ha,产糖率从8.5%提高到11.08%,取得很大成绩。但是同先进产蔗国家比较,还有较大差距。应当看到,我国50年的蔗糖生产是在计划经济体制下、依靠粗放经营发展起来的,今后,我们应在市场经济条件下走集约发展的道路,依靠科技进步、发展生产。如果我国甘蔗单产和产糖率能在2010年前接近美国路州或澳大利亚的水平,即每公顷甘蔗产量达75吨、甘蔗产糖率达13.3%、吨糖耗蔗量下降到7.5吨,则保持现有栽培面积126万公顷不变,年产蔗糖可达1256.85万吨,即蔗糖总产可增加89%,达到《中国食物结构改革和发展纲要》的目标。而这一目标的实现,主要依靠品种改良,主要命题如下:

    2.1 我国蔗区从北纬12°N29°N,覆盖南方13个省(区),可分为华南、华中两大蔗区。蔗区生态类型相差悬殊,最典型的云南省就有多种气候带。不同的生态区需要与之适应的不同遗传/地理群的甘蔗品种。但是长期以来各主产区的品种单一化、熟期单一化问题十分严重,而且自育的甘蔗品种有73.5%来自F134CP49-50Nco310CP28-11四个亲本,它们又是POJ2878的后代,并都可追溯到B.cheribonGlagahsChunnee3个始祖。一个国家的甘蔗育种如此高度依赖某个高贵种(S.officinarumB.cheribon)的细胞质,势必危及蔗糖生产的安全。这里我们必须吸取美国玉米育种过份依赖Texas雄性不育细胞质导致1970年暴发叶斑病造成毁灭性灾难的残酷教训。所以迅速扩大栽培品种的遗传多样性,育成一系列遗传异质性高,适应不同生态区的高产、优质、高效的甘蔗新品种是当务之急。

    2.2 我国从70年代起蔗区布局从光、温、水等条件适宜的东南沿海,大规模地向干旱、贫瘠、生态条件严酷的大西南老、少、边、贫地区转移,而这些甘蔗新产区急需与之生态相适应的大批早熟、高产、高糖、抗恶劣生态条件,对养分和水分有良好反应的甘蔗新良种。

    2.3 某些甘蔗病害已严重威胁甘蔗安全生产。由于长期连作甘蔗黑穗病(Smut)、花叶病(Mosaic)已成为我国蔗区危害最严重、最普遍的两种病害,据调查,华南各地尤其是广西旱地甘蔗的黑穗病发病率普遍达到20%;花叶病的发病株率达到30%以上,每年造成数以亿计的经济损失。实践证明,解决甘蔗病害问题最有效的手段是抗病育种,而我国甘蔗抗病育种尚处于起步阶段,“九五”期间仅做些抗源筛选和品种抗病性的鉴定工作,系统的抗病育种计划有待制定与实施。

2.4增加食物生产、改善食物结构、合理利用能源和保护环境是我们的历史责任。现代甘蔗是人工合成的遗传复合体,遗传异质性高,具有C4光合途径,几乎没有光饱和点,CO2补偿点比稻、麦作物低10倍,净光合效率高6-10倍,增产潜力大,综合利用率高。许多国家根据甘蔗的遗传多样性,已将甘蔗育种目标从糖料拓展为糖、能、纤、饲多种用途。尤其在再生能源甘蔗选育上,已取得惊人进展。巴西从70年代实施“生物能源计划”,育成一批糖能兼用甘蔗品种,每年生产2.7亿吨甘蔗,有2/3用于发酵乙醇,作为汽车动力,有效地防止了城市污染。美国的“UPR甘蔗生物量计划”也育成生物量253T/ha,纤维量27.9%,干物质产量66.6T/ha的高生物量甘蔗品种L79-1002CP52-68×Tianan96)。印度和美国的IACRP计划也育成生物量超过200T/ha,纤维分26.8%,乙醇发酵量1.25万升/公顷的大野BC1。显而易见,糖料甘蔗的标准是高蔗糖、高纯度、低纤维分,适于制糖;而能源甘蔗的主产品是高生物量、高可发酵固溶物量和高纤维分,是糖基化工和发酵工业的原料。一个可持续发展的社会,其合理能源结构都应包括一定比例的绿色能源,因此,迅速起动我国再生能源育种计划事在必然。

2.5 开展甘蔗分子生物学研究迫在眉睫。如前所述,美国、巴西、澳大利亚、法国等都相继开展了甘蔗分子生物学研究。在多姿多彩的植物界,甘蔗是比较特殊的一员,它是异源多倍体作物,其杂交后代中常会发生染色体丢失现象,而甘蔗仍能保持正常的生长发育。众所周知,遗传物质是所有生命体中最稳定的成分,染色体中编码着生命的信息,染色体的丢失意味着生命信息的丢失,染色体丢失而能正常生长表明甘蔗有着特殊的遗传规律,隐藏着迄今为止不为人知的生命秘密,因此针对甘蔗遗传物质的分子生物学研究在整个生命科学领域都具有重要理论意义。不仅如此,由于甘蔗的染色体个数从40~120个不等,变化幅度之大为其它作物所不及,甘蔗复杂的遗传背景为其多用途的开发利用提供了充足的丰富的遗传多样性,因而需要对其遗传物质的变化规律做一个深入详尽的了解,才能科学有效地指导甘蔗育种。

总之,甘蔗异源多倍体以其遗传多样性、生长巨型性和高光效特性吸引着大批科学家开展包括分子生物学在内的多学科联合攻关。国家对甘蔗研究也十分重视,国家科技部、国家计委、农业部、财政部在“十五”期间制定了糖料甘蔗和能源甘蔗的“863计划”、攻关计划、跨越计划、结构调整基金项目和良种基地建设计划等,并制定了甘蔗优势区域建设规划等,为提高我国蔗糖业的国际竞争力奠定了坚实的基础,提供了丰富的技术储备。